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Villegas Giménez, Belén — 硕士学位论文 · PDF · 3.1 MB
这是迄今以微卫星对伊比利亚牧畜犬所作的最完整的研究。它并非从意识形态的假设出发，而是立足于功能、历史与群体遗传学。它已不再是 2014 年那样的探索性研究：它是结构性的、比较性的。
作者一开始便确立了一个根本观点：犬种是动态的族群，而非彼此隔绝的格子。这一视角打破了 FCI 的传统看法，对理解西班牙狼犬至关重要。PLE 无法纳入 FCI 的框架，并不是因为它「不纯」：FCI 的模型本来就不是为古老的功能性族群而设计的。
PLE 的遗传多样性高于德国牧羊犬与捷克斯洛伐克狼犬。这排除了近代的瓶颈效应，也因此排除了它是晚近培育、或是现代欧洲犬种衍生物的假设。
在贝叶斯 STRUCTURE 分析中（K=9，拟合最佳），wolfhound 组明显自成一类，既不与德国牧羊犬混同，也不与捷克斯洛伐克狼犬混同。它与加利西亚 Palleiro 及 Herreño 同属一个类群：一个自成一体的伊比利亚群体，有别于中欧的 wolfdog。
Spanish Wolfhound 明显分离。Czech Wolfhound 因其已知的与狼杂交而最为极端。德国牧羊犬则呈现为遗传上较为贫乏的类群。这一切都与各犬种的培育史相吻合。
«[…] in the Iberian wolfhounds there is more genetic variability and diversity.»
— Villegas Giménez, B. (2019). Population structure and genetic variability of livestock dog breeds in the Iberian Peninsula, Azores, Canary and Balearic Islands. Trabajo Fin de Máster, UIMP – CSIC.
这项工作印证了 PLE 与德国牧羊犬相区分，进一步确认它并非捷克斯洛伐克狼犬的衍生产物，并相较 Doadrio 的研究新增了三点：样本量大得多（1,248 对 76）、更完善的族群结构，以及更为翔实的历史脉络——季节性迁牧、功能选择、地理分布。2014 年的研究既非偶然，也不薄弱：本项工作以更强的统计效力印证了它。
作者还开启了一条影响深远的研究方向：输往美洲的狼犬血系可能源自伊比利亚。这一假说若获证实，将在历史与犬业两方面产生第一等的影响。
纯就遗传学而言：PLE 拥有很高的遗传多样性，自成一个类群，其区分度甚至优于若干现已获 FCI 承认的犬种。它是一支古老的功能性族群，由工作选择而非外观选择所维系。